Forte ligação genética de genes que causam necrose híbrida e isolamento de polinizadores entre espécies jovens

Nature Plants volume 9, páginas 420–432 (2023)Cite este artigo

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Os mecanismos de isolamento reprodutivo que causam a diversificação fenotípica e eventualmente a especiação são um tópico importante da pesquisa evolutiva. A necrose híbrida é um mecanismo de isolamento pós-zigótico no qual a morte celular se desenvolve na ausência de patógenos. Muitas vezes é devido à incompatibilidade entre proteínas de dois pais. Aqui descrevemos um caso único de necrose híbrida devido a uma incompatibilidade entre loci nos cromossomos 2 e 7 entre duas espécies de Petúnia isoladas por polinizadores. Respostas imunes típicas, bem como respostas ao estresse do retículo endoplasmático, são induzidas na linha necrótica. O locus no cromossomo 2 codifica ChiA1, uma quitinase/lisozima bifuncional GH18. A atividade enzimática da ChiA1 é dispensável para o desenvolvimento de necrose. Propomos que a expressão extremamente alta de ChiA1 envolve um ciclo de feedback positivo entre os loci nos cromossomos 2 e 7. ChiA1 está fortemente ligado aos principais genes envolvidos na adaptação a diferentes polinizadores, uma forma de isolamento pré-zigótico. Esta ligação de barreiras pré e pós-zigóticas fortalece o isolamento reprodutivo e provavelmente contribui para a rápida diversificação e especiação.

A especiação depende da evolução de barreiras reprodutivas que reduzem o fluxo gênico entre populações previamente cruzadas1,2,3. Nas plantas, o isolamento mediado por polinizadores constitui uma barreira crucial de isolamento pré-zigótico4. As preferências de distintas classes de polinizadores por conjuntos de características florais como cor, morfologia, aroma e produção de néctar são consideradas uma força motriz na rápida diversificação das angiospermas5. Esses conjuntos correspondentes de características florais são chamados de síndromes de polinização. No entanto, a preferência dos polinizadores por um tipo de flor raramente é absoluta, e a hibridização entre espécies (incipientes) é frequentemente observada. Assim, a especiação de plantas geralmente envolve o acúmulo de múltiplas barreiras reprodutivas3.

Nas plantas, a necrose híbrida (HN) é uma barreira de isolamento pós-zigótico em que os híbridos apresentam folhas necróticas e baixo crescimento6,7. Muitos dos casos relatados foram causados ​​por interações epistáticas deletérias entre alelos em dois ou mais loci, criando uma barreira pós-acasalamento que reduz a aptidão nos híbridos, mas não nos pais8. A NH frequentemente envolve genes que codificam componentes do sistema imunológico9,10. Por exemplo, muitos casos relatados de HN em Arabidopsis são devidos a combinações impróprias de proteínas de repetição rica em leucina (NLR) de domínio de ligação a nucleotídeos, que são atores-chave no sistema imunológico de plantas e vertebrados .

Estudamos anteriormente a base genética da evolução das síndromes de polinização no gênero sul-americano Petúnia (Solanaceae). Petunia axillaris (P. axillaris) é amplamente distribuída no sul da América do Sul, enquanto Petunia exserta (P. exserta) é uma espécie altamente endêmica encontrada exclusivamente em abrigos sombreados na região das Guaritas, no Rio Grande do Sul, Brasil15. P. axillaris possui flores brancas, absorventes de ultravioleta (UV), perfumadas e é polinizada por falcões16,17, enquanto P. exserta possui flores vermelhas e inodoras com estames e estigmas exercidos e é polinizada por beija-flores15,18. Descobriu-se que genes únicos subjacentes aos principais loci de características quantitativas (QTLs) para absorção de UV (MYB-FL), produção de perfume (CNL1) e comprimento do pistilo (EOBII) estão fortemente ligados em uma chamada região supergênica no cromossomo 219,20,21 ,22. Acredita-se que essa forte ligação genética impeça a dissolução das síndromes de polinização por recombinação. Acredita-se que as duas espécies tenham evoluído recentemente a partir de um ancestral comum que provavelmente foi polinizado pela traça-falcão23,24,25. Híbridos naturais estão presentes em alguns locais da Região das Guaritas onde as duas espécies são simpátricas, mostrando que as barreiras reprodutivas são incompletas18,25,26.